Alejandro Casillas Romo
Juan Carlos Morales Luna
José Antonio Quintana López
Departamento de Medicina y Zootecnia de Aves
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Universidad Nacional Autónoma de México.
Antecedentes
A finales de la era Paleozoica y durante la era Mesozoica, los animales que existían sobre la tierra eran los dinosaurios, de los cuales, de manera general eran animales grandes, de sangre fría y con el cuerpo cubierto de escamas. Se arrastraban sobre sus cuatro patas (Sauropodos), los dinosaurios voladores no avianos (Pterosaurios) y los dinosaurios que caminaban en dos patas y estaban cubiertos de plumas (Therapodos) o dinosaurios avianos
Con el paso del tiempo, varios grupos de dinosaurios están extintos al día de hoy pero el más exitoso a la actualidad fue el teropodo Tyranosaurus rex o velociraptor que aún existe, solo que en una presentación más pequeña y emplumada ¡las aves!
Los reptiles son los seres vivos más cercanos a las aves, sin embargo, existen diferencias entre ambos grupos y la manera de preparación del nido e incubación. Los nidos de las aves son construidos en lugares altos generalmente o en refugios como cuevas, arboles, cornisas, huecos de los arboles, los huevos son directamente incubados por los padres en un entorno abierto. A diferencia de los huevos de reptiles que son puestos en cámaras cerradas subterráneas o sobre montículos en los cuales los factores ambientales se mantienen controlados. Las aves como animales homeotermos (sangre caliente)* regulan la temperatura de la incubación con su cuerpo mientras los reptiles como poiquilotermos (sangre fría) seleccionan el lugar del nido cuidadosamente ya que la incubación de sus huevos dependerá completamente de la temperatura ambiental.
Es importante mencionar que esta característica de incubación empleada por los reptiles también lo presentan las aves de la familia Megapoiidea, los megapodos construyen montículos gigantes a partir de la hojarasca y materia orgánica, controlando la tasa de descomposición para generar calor para incubar los huevos. En general, el macho supervisa el nido, agregando o eliminando material orgánico según sea necesario.
*A las aves también se les llama homeotermos imperfectos, ya que durante la crianza (antes de haber emplumado) no tienen capacidad de producir o eliminar calor por las formas convencionales
Variables en la incubación.
La incubación entre las especies de aves es notablemente coherente. Los requerimientos de oxígeno por unidad de masa de huevo para las diferentes especies de aves son muy similares alrededor de 90 a 100 cm3 y con sólo algunas excepciones, los huevos de las aves requieren volteo durante la incubación. Durante la incubación natural, los huevos disminuyen en promedio del 12 al 15% de su masa inicial debido a que pierden agua del contenido del huevo.
Temperatura de incubación.
La temperatura de las aves es de 39.5 a 42ºC, es alta en comparación con la temperatura del huevo para la mayoría de las especies aviares, las cuales se mantienen en un rango de 37 a 37.5ºC. En cuanto a la temperatura de incubación en reptiles, el rango de temperatura es entre 24˚C y 32˚C. Casi la mayoría de ellos requieren de 28˚C. Las especies de climas fríos necesitan temperaturas más bajas.
Composición del huevo.
La organización de los huevos de reptiles es similar a los huevos de las aves. En general, las proporciones relativas de albúmina se correlacionan con las estructuras del cascarón.
La albúmina del huevo de reptil es más gelatinosa que la albúmina del huevo de las aves y las chalazas están ausentes. En los cocodrilos porosos y cocodrilos: Croco-dylus porosus, Crocodylus johnstoni y Jones Tovany la albúmina tiene 95% de agua y los sólidos restantes son proteínas. En los huevos elipsoides con cascarón de aspecto de “papel”, puestos por reptiles del orden Squamata presentan poca o nada de albúmina en la ovoposición, porque estos huevos intercambian cantidades considerables de agua con el sustrato de nidificación a medida que avanza la incubación.
Los huevos de las iguanas de las islas Galápagos realizan una gran inversión de albúmina en la ovoposición, esto considerado como una adaptación al suelo seco.
En los huevos de las tortugas con cascarón flexible, la albúmina constituye una proporción significativa. En los huevos con cascaron rígido de muchas tortugas y cocodrilos; la albúmina aportan más del 40% de la masa inicial del huevo. En las aves precoces la albúmina constituye del 43 al 76% de la masa inicial de los huevos mientras que en las aves altriciales constituyen un 68 – 86%.
La albúmina de la gallina tiene 88% de agua y 12% de sólidos. Las glicoproteínas forman el 80% de la proteína de los huevos de C. porosus y muchas de las proteínas principales que se encuentran en el huevo de las aves están ausentes. La densidad de la albúmina de los huevos de los cocodrilos es inferior a la albúmina aviar. Lo que quizás refleja el mayor contenido de agua de la primera.
Los huevos infértiles de reptiles pueden permanecer libres de infección por meses, ya que la albúmina tiene propiedades antimicrobianas, aunque esto solo se ha demostrado en huevos de tortuga.
En los cocodrilos, la yema de huevo tiene una estructura en capas similar al observado en las aves. La yema constituye una proporción mayor de la masa inicial de huevos de tortugas del 32 al 55% y en los cocodrilos de 40-46% que en los huevos de las aves (del 30 al 49% de las especies precoces y el 15 al 20% de las especies altriciales).
El contenido de agua de la yema de huevo del cocodrilo, 58%; es similar al de los huevos de las aves altriciales y tortugas, pero mayor que la de los huevos de las aves (30%); En Squamatas la proporción de agua en la yema es muy alta quizás reflejando la falta de albúmina de los huevos. La densidad de la yema de los huevos de los cocodrilos es similar al de las tortugas, pero mayor que la yema aviar.
En la composición de la yema 19%; en lagartos, algunas tortugas y cocodrilos existe la misma cantidad de lípidos y proteínas en la yema, tiene un alto contenido de agua 58% la cual contrasta con la alta proporción de proteínas en la yema de los huevos de las aves 32% de proteínas y 16.8% de lípidos.
En el inicio de la incubación los componentes de los lípidos más importantes de la yema de los huevos del Alligator mississippiensis, son los triacilglicéridos (70% del total) fósfoglicéridos (19.8%), colesterol libre (7.1%) ácidos grasos libres (6.1%) y colesterol éster (1.5%).
Estructura del cascarón del huevo.
La estructura del cascarón de huevo de los reptiles es muy variable y diferente de la observada en la mayoría de los huevos de las aves.
Existen tres categorías:
- Suave, como el cascarón de los Squamatas.
- Cascarón flexible de muchas tortugas.
- Cascarón rígido de los huevos de las aves, tortugas, cocodrilos y lagartos Qekkonidae.
La estructura del cascarón influye en el contenido del huevo. Todos los huevos de los Squamatas, con excepción de los lagartos huecos tienen un cascarón de papel. La mayor parte del cascarón consiste en una red interconectada de fibras proteínicas penetradas por los poros. En algunos lagartos la membrana del cascarón tiene una estructura de múltiples capas. En contraste con las fibras sólidas de las membranas del cascarón del huevo de las aves cada fibra en los cascarones de los Squamatas tiene una serie de núcleos huecos. Éstos pueden colapsar ayudando a la expansión del huevo ya que absorbe agua durante la incubación.
En algunas especies, por ejemplo, en el Callisaurus draconoides, el carbonato de calcio está presente en la superficie externa del cascarón, pero en muchas especies se encuentran importantes depósitos de calcita en la superficie del cascarón a pesar de contribuir muy poco al espesor del cascarón del huevo.
En los huevos con cascarón flexible, el cascarón forma del 4 al 11% de la masa inicial mientras que en los huevos del cascarón rígido es del 9 al 25% de la masa inicial. Los quelonios se apartan de otros vertebrados ovíparos en los que se forma el grueso de sus cascarones con la aragonita, en lugar de la calcita. Los cristales de aragonita forman nódulos que se consideran equivalentes a los conos mamilares presentes en el cascarón del huevo de las aves.
Los diferentes tipos de cascarón en tortugas reflejan el tiempo de duración de la deposición, en el oviducto, los huevos de cascarón flexible pueden haber sufrido un corto periodo de crecimiento de los cristales antes de la postura. Los nódulos individuales están sin fusionar permitiendo la expansión del cascarón. Los huevos de cascarón rígido pueden permanecer en el oviducto por un periodo de tiempo más largo que permite que los nódulos individuales se fusionen y formen una estructura rígida. Una capa fina amorfa está presente en la superficie externa en algunos cascarones de los huevos de tortugas.
Los cascarones de los huevos de los cocodrilos también son rígidos y forman del 12 al 14% de la masa inicial del huevo. Están compuestos de una gruesa y una relativamente delgada capa de cristales de calcita y una membrana fibrosa. Una delgada capa orgánica está presente en la superficie externa de los huevos de caimán fresco. Los cristales de calcita crecen a partir de los sitios de siembra individuales en la membrana del cascarón y los bloques adyacentes de los cristales eventualmente se fusionan formando una capa gruesa con poros.
El cascarón de huevo de cocodrilo como los de las aves también son erosionados en su parte interna por la absorción de calcio del cascarón por el desarrollo del embrión. Estas diferencias de la estructura del cascarón de huevo entre los diferentes tipos de reptiles y aves reflejan en el metabolismo del calcio tanto una postura de la hembra y desarrollo del embrión.
Durante la formación del huevo en las aves son necesarias grandes cantidades de calcio para la formación del cascarón, éstas se obtienen a partir del hueso medular que se depositan antes de la ovulación. Por el contrario, en las tortugas y caimanes son de hueso estructural como la fuente de calcio para la deposición. En los caimanes hembras durante la formación del huevo hay una reducción del grosor del fémur y el hueso se vuelve más poroso además del patrón de deposición de capa es diferente. Los huevos de las aves son ovulados de forma secuencial, cada huevo tiene su depósito de cascarón y hasta que éste se complete se ovula el siguiente huevo, en los cocodrilos todos los huevos de una nidada tienen su deposición de cascarones al mismo tiempo en el oviducto.
Los embriones de serpiente dentro de un cascarón de pergamino casi no contienen carbonato de calcio, sólo obtienen del 20 al 24% de sus requerimientos de calcio del cascarón del huevo y el resto se obtiene de la yema a medida que la capa de carbonato de calcio aumenta, la superficie del cascarón incrementa. La tortuga, lagarto y el cocodrilo de Nueva Guinea obtienen el 56% de su calcio del cascarón.
Desarrollo embrionario.
El desarrollo embrionario de los reptiles se describe para las diferentes especies de lagartos, tortugas y cocodrilos al momento de la postura:
Los embriones de reptiles se encuentran en etapas más avanzadas del desarrollo cuando los huevos son puestos.
La mayoría de los huevos de los lagartos tienen una circulación sanguínea bien establecida con la cual los embriones empiezan a desarrollar.
Cuando la tortuga pone los huevos, los embriones se encuentran en una etapa intermedia de formación.
Los embriones de cocodrilos se encuentran en la mitad de neurulación.
Las investigaciones indican que hay dos semanas de desarrollo embrionario en el oviducto.
El desarrollo del amnios y el corion es rápido en los embriones de reptiles. Los embriones de reptiles tienen las mismas membranas extra-embrionarias, tipos celulares y fluidos que presentan los embriones de aves.
Las diferencias entre las aves y los reptiles están en el calendario de eventos morfológicos.
Los huevos recién puestos de las tortugas y los cocodrilos presentan el cascarón transparente pero después de un día de incubación una mancha opaca aparece en el cascarón. Durante el primer día de incubación es rápida la formación del líquido sub-embrionario por el embrión el cual deshidrata a la albúmina adyacente al cascarón. Mientras esto sucede el embrión se fija en la parte superior del huevo, se observa la membrana del cascarón y se detecta inmediatamente por debajo. A medida que avanza la incubación, se va moviendo hacia abajo del cascarón, formando una banda alrededor del huevo el cual gradualmente se extiende a los polos del huevo. El patrón característico de bandas durante la incubación es un indicativo del desarrollo normal.
Los huevos de reptil no pierden agua durante la incubación, por lo que no siempre se forma una cámara de aire; por lo tanto, a diferencia de la mayoría de las aves la transición de respiración Corionalantoidea a la respiración pulmonar debe ser muy rápida como en los mamíferos.
Al término del desarrollo de los embriones de cocodrilos, estos son capaces de vocalizar antes de picotear el huevo. Después de picoteo los embriones de las serpientes y los lagartos no pueden salir de los huevos durante varias horas, pero los cocodrilos tienden a hacerlo rápido después del picoteo, simplemente empujando el cascarón en cuestión de segundos.
Utilización de los componentes de huevo por los embriones reptiles.
Durante la incubación temprana de los huevos de cocodrilo la albúmina se deshidrata rápidamente por el movimiento del agua en la agenda a partir del fluido sub embrionario. La masa de albúmina de los huevos de cocodrilo de agua salada y cocodrilo de Johnson se reduce durante la incubación en dos fases similares a los huevos de las aves. En los huevos de tortuga por lo general hay una capa gruesa de albúmina presente en la ovosición.
La mayoría del agua en los movimientos de la albúmina de líquido sub-embrionario durante los primeros días de incubación es un movimiento pasivo de agua por ósmosis y es dependiente del embrión.
En los huevos de tortuga se reduce la albúmina y forma una fina capa de goma que puede persistir hasta el nacimiento. En los huevos de lagarto la cantidad de albúmina aumenta durante la incubación y es probable que sea fluido alantoideo, que es gelatinoso en los reptiles y se asemeja a la albúmina delgada en los huevos de las aves.
Los cambios significativos en la yema de huevo y su composición de lípidos y proteínas se observan en los huevos de cocodrilo, sólo durante la segunda mitad de la incubación. El contenido de agua de la yema disminuye a lo largo de la incubación. En las tortugas y en algunos lagartos la utilización de la yema del huevo es relativamente lenta en la primera mitad de la incubación pero después hay una pérdida progresiva de sólidos y agua con el crecimiento del embrión. La cantidad máxima de líquido alantoideo de los huevos se produce el día 60 pero en cantidades considerables están presentes al momento de la exclusión del huevo. El líquido alantoideo se caracteriza por su alta concentración de urea durante la incubación.
Muchos huevos de reptil expulsan líquido si se rompen durante la incubación y cuando nace la cría. Aunque este líquido se ha llamado albúmina es fluido Alantoideo. Éste es el único líquido que queda en los huevos de cocodrilos y tortugas al final de la incubación y la masa de líquido depende de la bolsa de agua de los huevos durante la incubación.
Las condiciones de incubación y sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo de embriones de reptiles.
La temperatura de los nidos de los reptiles depende de la fuente de calor externa incluyendo el sol, la energía y la descomposición de la materia vegetal.
Los reptiles son capaces de desarrollarse normalmente en un amplio rango de temperaturas de incubación.
El rango normal de temperatura en los nidos es de:
- Cocodrilos 16 – 34ºC
- Tortugas 21 – 35ºC
- Tortugas Marinas 24 -33ºC
La temperatura de incubación tiene importantes efectos sobre aspectos de determinación del sexo en cocodrilos, tortugas y lagartos, a temperaturas más altas, mayor el número de machos, a temperaturas menores mayor número de hembras.
En la determinación de sexo por temperatura en reptiles requiere de hormonas como el estrógeno, el cual es esencial para la formación de los ovarios al igual que los mamíferos; sin embargo, se ha comprobado la existencia de una enzima responsable que se libera a través del cambio de temperatura: La aromatasa, a partir de ésta se dará la cantidad indicada de estrógenos, dado que esta enzima es la encargada de convertir la testosterona en estrógeno y se encuentra localizada en las gónadas y el cerebro. Se ha podido observar que en la zona gonadal tanto de machos como hembras hay una expresión de aromatasa, pero lo que realmente influye de manera inmediata en el desarrollo depende de la expresión de aromatasa en el cerebro, la cual esta mediada por la temperatura.
Volteo del Huevo.
Los huevos de reptiles a diferencia de los de las aves rara vez cambian de posición después de la ovoposición y el movimiento artificial de los huevos es generalmente considerado como nocivo. La ausencia de volteo de los huevos de cocodrilo no afecta en el crecimiento embrionario ni la utilización de los componentes del huevo a diferencia de los huevos de las aves.
Cuidados parentales.
Las aves son conocidas en su mayoría por sus cuidados parentales de sus crías y tener importantes estructuras sociales en relación del cuidado y desarrollo de los pichones aunque algunos reptiles también presentan esta serie de atenciones con sus crías.
Aunque los huevos de reptil suelen ser abandonados a la intemperie algunos reptiles sí presentan cuidado de los huevos o de las crías, por ejemplo, los cocodrilos hembras que siempre están al cuidado de sus nidos y una vez que eclosionan las crías, las cuidan durante meses.
Cobras y pitones protegen sus huevos enrollándoles con su cuerpo durante la incubación.
GLOSARIO
Saurópodos: patas de reptil.
Aviano: propio de las aves.
Pterosaurios: dinosaurios voladores.
Altricial: aves que nacen ciegas, (ojos cerrados, sin los conductos auditivos abiertos, prácticamente sin pelo o plumón y con movilidad limitada. Requiere de aprendizaje para manejarse como individuo adulto
Squamatas: (escamas), orden saropsidos (reptiles) incluye a lagartos, camaleones, iguana y algunas serpientes.
Gekkonidae: (gecos) familia de saurópsidos. Ejemplo: lagartija, cuija.
Neurulación: es un proceso neurológico de los animales vertebrados el cual se caracteriza por la formación del tubo neural que terminará formando el sistema nervioso central.
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Artículo publicado en Los Avicultores y su Entorno Octubre Noviembre 2022
